體型大小是動(dòng)物體的一個(gè)核心生物指標(biāo)，對動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)、取食、繁殖和生理等諸多方面都有重要影響，同時(shí)這一指標(biāo)對個(gè)體發(fā)育、性雙型以及自然選擇和性選擇等方面的研究也至關(guān)重要。體型的演化，無論是大型化還是小型化都具有非常重要的演化意義。

在恐龍的演化過程中，小型化相對少見卻十分關(guān)鍵，因?yàn)檫@一過程與許多重要類群的起源有關(guān)，比如獸腳類恐龍的小型化開啟了鳥類的起源進(jìn)程?？铸?bào)w型的大型化相對普遍。因此著名古生物學(xué)家柯普提出了柯普法則(Cope’s rule)，他認(rèn)為生物傾向于在演化歷史中體型變大, 驅(qū)動(dòng)力是大體型的選擇優(yōu)勢。然而，不同學(xué)者對柯普法則有不同看法, 一些研究結(jié)果也表明柯普法則并不普遍適用于所有類群。但通過對不同時(shí)期、不同種類恐龍的體型大小數(shù)據(jù)分析，證明恐龍內(nèi)部許多演化支系都出現(xiàn)了大型化現(xiàn)象，所以恐龍學(xué)者一般認(rèn)為柯普法則普遍適用于恐龍類。

體型巨大的蜥腳類恐龍，是代表性的巨型化的恐龍類群

　　盡管有關(guān)恐龍巨型化的研究論文數(shù)量眾多, 但我們對恐龍巨型化的原因依然了解甚少, 恐龍巨型化成為了一個(gè)難解的演化生物學(xué)問題。Science 雜志在創(chuàng)刊125周年之際選出了125個(gè)最具挑戰(zhàn)性的科學(xué)前沿問題, 其中“一些恐龍為什么如此龐大”就位列其中。

那么，是什么因素導(dǎo)致了各類恐龍的巨型化呢？

這個(gè)問題最直接的研究方法就是分析研究對象的生長策略。相關(guān)研究顯示，恐龍巨型化一般有3種生長策略: 加速生長速率、延遲成熟年齡, 或者二者結(jié)合。例如，美國弗羅里達(dá)州立大學(xué)古生物學(xué)家Erickson對暴龍類的生長模式的研究就指出：暴龍類最著名的代表——雷克斯霸王龍?bào)w型巨大的主因是它們生長速率的加快。對巨型蜥腳類恐龍的生長發(fā)育研究顯示，快速的生長也是蜥腳類巨型化的主要原因。

雷克斯暴龍體型巨大的原因，主要是因?yàn)槠渖L速率相較其他暴龍類更快。 Erickson et.al 2014

　　進(jìn)一步的問，是什么導(dǎo)致了巨型恐龍為什么會(huì)出現(xiàn)長時(shí)間加速生長的現(xiàn)象？傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為這是環(huán)境和生物本身共同作用的結(jié)果。環(huán)境因素與生物的體型息息相關(guān)?？茖W(xué)家提出大氣構(gòu)成、溫度高低、食物構(gòu)成等多方面環(huán)境因素可能會(huì)對恐龍?bào)w型演化存在潛在影響。部分環(huán)境因素影響體型的情況在現(xiàn)生動(dòng)物中也可以找到范例。然而，不同動(dòng)物類群大型化的環(huán)境原因顯著不同，恐龍巨型化也是如此。因此，目前學(xué)界普遍認(rèn)為恐龍各個(gè)類群的巨型化不適于用一個(gè)或者一組環(huán)境因素解釋。

近年來，更多學(xué)者試圖從恐龍自身的生物因素著手，去討論恐龍的巨型化原因。從生物力學(xué)的角度，體型增大有一系列選擇性優(yōu)勢，但隨著體型增大, 這些優(yōu)勢將減弱, 最終消失。有研究認(rèn)為蜥腳類巨型化可能和高消化效率相關(guān)，但也有研究認(rèn)為，高效率消化和大型化似乎并不相關(guān)。蜥腳類巨型化研究，應(yīng)該從尋找消化生理模型轉(zhuǎn)向?qū)κ澄镔|(zhì)量和可用生物量的相關(guān)性，以及基于體型大小和取食選擇相關(guān)性的生態(tài)模型的探尋。一項(xiàng)3個(gè)獸腳類亞類群的研究并沒有支持消化效率和大體型具有相關(guān)性。于是有研究人員從呼吸生理學(xué)的角度探討恐龍的巨型化。研究人員認(rèn)為, 具有似鳥呼吸生理機(jī)制是翼龍類巨型化的一個(gè)前提條件；蜥腳類和獸腳類也具有似鳥呼吸系統(tǒng), 可能為這兩類恐龍的巨型化提供了條件。最近一項(xiàng)有關(guān)四足類動(dòng)物骨細(xì)胞形態(tài)的研究顯示,鳥類和其他蜥臀類恐的骨細(xì)胞表面積明顯大于其他四足類動(dòng)物, 這可能促進(jìn)了骨骼生長速率增長, 成為蜥臀類恐龍巨型化的一個(gè)可能的原因。鳥臀類恐龍沒有似鳥的肺部和表面積巨大的骨細(xì)胞, 然而這一類群也有巨型代表。所以，這些研究表明, 不同恐龍類群的巨型化因素可能并不相同，或者至少不完全一樣。

目前對蜥腳類恐龍的巨型化研究相對最為詳細(xì)和深入，并在近期取得了重要的進(jìn)展?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，蜥腳類恐龍具有的小型頭部、加長的頸部、骨骼發(fā)育廣泛的氣腔化、無咀嚼的進(jìn)食行為和發(fā)達(dá)的胃磨功能，這些可能對于蜥腳類巨型化起了至關(guān)重要的作用。

我們知道巨型動(dòng)物的能量消耗非常巨大，它們是如何在低能耗情況下獲取大量植物性食物？這是蜥腳類恐龍巨型化需要解決的最基本問題。研究顯示蜥腳類主要攝食C3植物，中生代時(shí)期C3植物數(shù)量充足，且從能量角度至少和現(xiàn)生草本植物相當(dāng)，這為巨型蜥腳類恐龍?zhí)峁┝顺渥銧I養(yǎng)資源。同時(shí)，蜥腳類恐龍極長的頸部可以幫助它們在低能耗的情況下，覆蓋更大趨勢范圍，充分的利用植物資源。

蜥腳類極度特化的長脖子，是它們高效進(jìn)食的重要“武器”

　　從消化生物學(xué)的角度, 蜥腳類恐龍的消化系統(tǒng)非常獨(dú)特。基于現(xiàn)生植食性動(dòng)物的研究，蜥腳類恐龍很可能類似哺乳動(dòng)物中的長鼻類或者奇蹄類，具有一個(gè)后腸發(fā)酵室，食物長時(shí)間停留于此進(jìn)行消化；但不同于后者，蜥腳類恐龍?jiān)陟o止?fàn)顟B(tài)取食范圍更大（得益于長頸），無需花費(fèi)時(shí)間和能量去粉碎食物（證據(jù)是缺乏咀嚼和胃磨系統(tǒng)），從而能夠持續(xù)快速地獲取食物。從理論上講，這使蜥腳類恐龍?jiān)诘湍芎牡那闆r下，持續(xù)獲取營養(yǎng)。

對蜥腳類恐龍的呼吸系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)的研究，也為揭示這一類群巨型化趨勢提供了重要信息。蜥腳類恐龍肺部由兩部分構(gòu)成，分別是附著在脊椎和肋條上的氣體交換部和靠近肝腸部的氣囊區(qū), 這說明蜥腳類恐龍具有似鳥的高效呼吸系統(tǒng)，其中氣囊在控制體熱方面起著重要作用，這對于巨型動(dòng)物是非常重要的?？傮w而言, 蜥腳類恐龍的體熱控制和心血管系統(tǒng)非常特化（如無汗腺、有氣囊、心臟四腔室、肌靜脈泵、皮層緊密、血管壁厚、結(jié)締組織發(fā)育、毛細(xì)血管低滲透性, 以及足部腳墊結(jié)構(gòu)），有助于解決身體過熱和血液循環(huán)問題。

德國科學(xué)家Sander提出一個(gè)生物梯級(jí)模型來解釋蜥腳類巨型化，模型由5個(gè)獨(dú)立的演化梯級(jí)組成：生殖、取食、頭頸部、似鳥呼吸系統(tǒng)和新陳代謝。這5個(gè)梯級(jí)相互關(guān)聯(lián)，相互作用。從生殖梯級(jí)看，卵生和無需育雛降低了撫育成本，有利于快速恢復(fù)種群；從取食和頭頸部梯級(jí)看，有利取食的極長頸部的演化得益于蜥腳類恐龍相對小的頭部和廣泛氣腔化的中軸骨骼，咀嚼系統(tǒng)缺失使得小的頭部演化成為可能，并和胃磨系統(tǒng)缺失一起促成了快速進(jìn)食系統(tǒng)（咀嚼和胃磨系統(tǒng)會(huì)限制食物獲取速率），讓大量食物能夠長時(shí)間停留在發(fā)達(dá)的腸道系統(tǒng)中；從新陳代謝梯級(jí)看，幼年高基礎(chǔ)代謝率和成年降低的基礎(chǔ)代謝率相結(jié)合，既保證了快速生長, 又減輕了成年期的取食負(fù)擔(dān)。這些特征一起促成了蜥腳類恐龍的巨型化。

德國科學(xué)家提出的蜥腳類恐龍大型化的生理模型。翻譯自Sander et al., 2013

　　動(dòng)物巨型化顯然是綜合因素作用的結(jié)果，既有環(huán)境因素，也有生物本身的因素。生物本身的因素，參考現(xiàn)生動(dòng)物的研究，陸生哺乳動(dòng)物體型大小受限于咀嚼行為和胎生的限制, 陸生爬行動(dòng)物體型大小則受限于外溫生理和低的基礎(chǔ)代謝率的限制。鳥臀類恐龍受限于咀嚼行為（因此具有大于最大陸生哺乳動(dòng)物的體型），蜥腳類恐龍則不受這一限制（因此具有相較前者更大的體型）

鳥臀類恐龍，雖然演化出了非常高效的牙齒咀嚼結(jié)構(gòu)——齒陣，但其體型仍然受到咀嚼行為限制，不會(huì)無限增大。

　　全面揭示動(dòng)物體型大小的限制性因素顯然有助于了解恐龍巨型化的原因。從另一個(gè)角度, 對于恐龍巨型化環(huán)境因素的研究深度顯然還有待提高, 現(xiàn)有資料顯然還很有限。恐龍巨型化問題的最終解決有賴于整合環(huán)境和生物學(xué)信息, 建立一個(gè)綜合的模型。