公眾常常將史前爬行動(dòng)物一股腦地稱作“恐龍”(Dinosaur),這種混淆也代表了 19 世紀(jì)生物學(xué)界的看法,即認(rèn)為這些新發(fā)現(xiàn)的史前生物只是一些生態(tài)位類似的無關(guān)物種。
但經(jīng)歷了上世紀(jì) 70 年代的“恐龍文藝復(fù)興”之后,我們意識到從三疊紀(jì)晚期到白堊紀(jì)末期,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)主導(dǎo)地位的爬行動(dòng)物大都源自同一個(gè)祖先,它們被納入一個(gè)“恐龍總目”,其中又分為“蜥臀目”和“鳥臀目”兩個(gè)目——顧名思義,這兩個(gè)名稱都來自恐龍化石的骨盆結(jié)構(gòu)。
從最基底的分支開始,左側(cè)為蜥臀目,右側(cè)為鳥臀目,它們在骨盆上的主要區(qū)別體現(xiàn)在恥骨(紅色)的形態(tài)上
骨盆與下肢的連接方式是恐龍區(qū)分于其它“爬行動(dòng)物”的關(guān)鍵特征:相比其它爬行動(dòng)物向兩側(cè)伸展四肢的匍匐姿態(tài),恐龍有一個(gè)彎曲的股骨頭,后肢直接向下伸出。這樣的結(jié)構(gòu)可以支持更大的體重,并且便于快速奔跑,在脊椎動(dòng)物身上獨(dú)立進(jìn)化出兩次——另一次發(fā)生在哺乳動(dòng)物身上。
陸生羊膜動(dòng)物的三種髖關(guān)節(jié):左側(cè)為絕大多數(shù)爬行動(dòng)物的髖關(guān)節(jié),后肢向兩側(cè)伸出;中間是哺乳動(dòng)物和恐龍的髖關(guān)節(jié),后肢憑股骨頭直立于地面;右側(cè)是史前的勞氏鱷,它們的髂臼向外傾斜,同樣實(shí)現(xiàn)了股骨直立
在此基礎(chǔ)上,蜥臀目的骨盆較接近恐龍的始祖,它們最初是一些小型的二足食肉恐龍,但是在三疊紀(jì)晚期迅速分化為兩個(gè)亞目,即蜥腳亞目和獸腳亞目。
三疊紀(jì)的板龍屬(Plateosaurus)是三疊紀(jì)最大的食草動(dòng)物,長 6 到 10 米,但仍保留了許多二足食肉恐龍的特征
前者適應(yīng)了侏羅紀(jì)繁盛的陸地植被,發(fā)展為大型的長頸四足素食恐龍,尤其包括了一些地球生物史上最龐大的陸生動(dòng)物,比如公眾熟知的梁龍、腕龍、馬門溪龍,從頭到尾的可達(dá) 20 米以上。
其中最巨大的易碎雙腔龍(Amphicoelias)體長可能在 40 米到 60 米左右,體重 120 噸以上,幾乎逼近了今日的藍(lán)鯨——相比之下長頸鹿的身高不超過 6 米。巨大的體型也限制了它們的多樣性,蜥腳亞目恐龍大都看上去很像。
四種侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)的大型蜥腳類恐龍復(fù)原圖,由左到右依次是圓頂龍(Camarasaurus)、腕龍(Brachiosaurus)、長頸巨龍(Giraffatitan)、盤足龍(Euhelopus),體長都在 20 米以上
獸腳亞目則延續(xù)了二足食肉的生活方式,從侏羅紀(jì)早期開始稱霸了陸地生態(tài)系統(tǒng)的肉食頂層,演化出許多深受兒童喜愛的巨型食肉恐龍,比如暴龍、食肉牛龍、棘龍、異特龍;但從白堊紀(jì)開始,也有相當(dāng)一部分獸腳恐龍向著小型化發(fā)展,成為食蟲甚至食草的雜食恐龍。
三種巨型食肉恐龍,藍(lán)色是暴龍(Tyrannosaurus rex),綠色是南方巨獸龍(Giganotosaurus carolinii),橙色是棘龍(Spinosaurus aegypticus)
這使得獸腳亞目相當(dāng)多樣化,在侏羅紀(jì)早期分化為角鼻龍下目和堅(jiān)尾龍類兩個(gè)分支,前者包括了與角鼻龍接近而與鳥類疏遠(yuǎn)的類群,它們的顱骨比較厚實(shí),一些物種還有凸起的骨質(zhì)頭飾,但目前還沒有一致的鑒別標(biāo)準(zhǔn)。
角鼻龍(Ceratosaurus nasicornis)復(fù)原圖,它們以鼻端的角得名
腔骨龍類的雙脊龍(Dilophosaurus),它們以鼻梁上的兩個(gè)脊得名,它們有時(shí)被視作角鼻龍下目的姐妹類群
阿貝利龍科的食肉牛龍(Carnotaurus)的復(fù)原圖,它們以一對小型牛角得名
堅(jiān)尾龍類演化得更加成功,它們的尾部肌肉縮短,避免了奔跑時(shí)左右搖擺,有利于平衡方向,同時(shí)顱骨有很多空腔,減輕了重量。棘龍總科是其中一個(gè)較基底的類群,更主要的演化支包括了肉食龍下目和虛骨龍類兩個(gè),前者曾用來收羅所有的大中型食肉恐龍,但如今只包括了異特龍總科和少數(shù)近緣的分支。
新近的研究證實(shí),龐大的棘龍是一種主要生活在水中的恐龍,它們的習(xí)性可能非常類似鱷魚
異特龍(allosaurus)的復(fù)原圖
虛骨龍類演化支則是恐龍演化的輝煌頂點(diǎn),其中既包括了暴龍總科的龐然大物,也包括了恐爪龍下目和似鳥龍下目這樣小而敏捷的物種,它們以骨骼中充滿空氣和體表覆蓋羽毛著稱,恐爪龍下目還在白堊紀(jì)演化成了現(xiàn)代鳥類的祖先,始祖鳥就在這一個(gè)分支當(dāng)中——正是由于這個(gè)原因,我們必須說“恐龍沒有滅絕”。
暴龍(Tyrannosaurus rex)和它的幼崽,現(xiàn)在認(rèn)為暴龍至少在幼年長有羽毛
似鳥龍下目擬鳥龍的復(fù)原圖(Avimimus portentosus)
恐爪龍下目鐮刀龍(Therizinosaurus)的復(fù)原圖,它們以三枚鐮刀般長而鋒利的爪子指爪得名
恐爪龍下目伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)的復(fù)原圖
相比蜥臀目恐龍的龐大體型和兇猛性格,鳥臀目恐龍以中等體型的素食者為主,它們在進(jìn)食策略和防御策略的雙重壓力下展現(xiàn)出了相當(dāng)高的多樣性,其中又分為裝甲亞目和角足亞目兩個(gè)演化支。
裝甲亞目的恐龍?jiān)隗w表被覆了厚重的骨質(zhì)化鱗片,甚至特化成巨大的刺和瘤,因此又分為劍龍下目和甲龍下目兩個(gè)主要的類群,前者以巨大的骨板和骨刺給公眾留下了深刻的印象,頻頻出現(xiàn)在大眾傳媒里,但在侏羅紀(jì)末期就趨于滅絕;后者則裝備了比鱷魚還要厚重的骨質(zhì)化鱗片,并在頭部和尾部凝結(jié)了巨大的骨瘤,一直繁盛到白堊紀(jì)末期。
一具劍龍(Stegosaurus)的化石,除了巨大的古板和尾部的骨刺以外,還可以觀察到鳥臀目恐龍典型的骨盆結(jié)構(gòu)
多種甲龍的復(fù)原圖,它們的頭部、尾端和體側(cè)都有非常強(qiáng)化的骨瘤,成年之后幾乎無法被攻擊
角足亞目的恐龍也分為兩個(gè)鮮明的演化支,一支是像鴨嘴龍和禽龍這樣的二足食草恐龍,極度適應(yīng)有花植物繁盛的白堊紀(jì)素食生活,稱為鳥腳下目;另一支在頭部發(fā)展出了許多附屬結(jié)構(gòu),稱為頭飾龍類。
鳥腳下目的恐龍是中生代最成功的素食者,除了發(fā)達(dá)的高冠齒還擁有最復(fù)雜的咀嚼方式,這都類似于現(xiàn)代的牛;不少品種還有發(fā)達(dá)頭飾,功能類似今天的牛角或鹿角——總得來說,鳥腳下目可謂恐龍時(shí)代的偶蹄目。
禽龍(Iguanodon)的復(fù)原圖
幼年和成年副櫛龍(Parasaurolophus)的復(fù)原圖
青島龍(Tsintaosaurus)是中國最著名的鳥腳下目恐龍,被稱為恐龍中的獨(dú)角獸
頭飾龍類則繼續(xù)分化為厚頭龍下目和角龍下目兩個(gè)演化支,前者也是二足食草恐龍,但并不如鳥腳下目那樣適應(yīng)素食,狹小的牙齒更可能適應(yīng)水果、嫩葉甚至昆蟲。它們的顱骨標(biāo)志性地加厚,猶如戴了頭盔,這曾被認(rèn)為用于北美麝牛那樣的頭對頭碰撞,但現(xiàn)在認(rèn)為是用于側(cè)面攻擊。
一只在爭斗中傷及顱骨的厚頭龍(Pachycephalosaurus)復(fù)原圖
厚頭龍互相攻擊的復(fù)原圖
角龍下目則集中了外觀上最“威風(fēng)”的素食者。它們在侏羅紀(jì)晚期是矮小的二足食草恐龍,例如鸚鵡嘴龍。但在白堊紀(jì)發(fā)展為大型的四足食草恐龍,最顯著的特征是腦后巨大的頭盾——這個(gè)結(jié)構(gòu)最初可能用來防止頸部被掠食者攻擊,但后來更可能發(fā)展為炫耀性的第二性征。最著名的三角龍、五角龍和開角龍等物種擁有了陸生脊椎動(dòng)物中最巨大的腦袋。
早期的鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sibiricus),小型的二足食草恐龍
四足化的安德薩角龍(Udanoceratops)
高度進(jìn)化的五角龍(Pentaceratops sternbergii),鼻端、雙眉和雙頰各有一角
猶他角龍(Utahceratops gettyi)和華麗角龍(Kosmoceratops richardsoni)的頭飾
總的來說,恐龍總目是一個(gè)極其繁盛龐雜的類群,大約存在過 3400 個(gè)屬,其中只有 1800 多個(gè)可以留下化石,其中又只有 75%曾被發(fā)掘,其余絕大多數(shù)都被歷史的洪流沖走了所有的痕跡,截至 2008 年只確認(rèn)了 500 多個(gè)屬,1047 個(gè)物種,人類世的我們只能在爭議中輕輕一瞥那曾經(jīng)無比繁盛的霸主了。
恐龍總目代表物種的全家福
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