△恐龍的形象隨著化石發(fā)現(xiàn)也在不斷的更迭(來源: https://www.researchgate.net/publication/281344854_Taking_up_the_legacy_of_Waterhouse_Hawkins_and_Owen_art_and_science_for_a_new_Italian_project_to_bring_back_dinosaurs_to_life/figures?lo=1)

1.從神話中走出的巨大蜥蜴

古生物學(xué)的相關(guān)概念在古希臘時(shí)代就已經(jīng)萌芽，但受限于中世紀(jì)“上帝最大”的理念，整個(gè)學(xué)科停滯到17世紀(jì)才復(fù)蘇，而“恐龍”一詞則更要到19世紀(jì)才出現(xiàn)。

17世紀(jì)以來，恐龍化石曾被當(dāng)成巨型魚類、大象腿骨甚至巨人陰囊，第一個(gè)被正確描述為“巨型爬行動(dòng)物”則一直要到1824年，由牛津大學(xué)的傳教士威廉·巴克蘭命名的巨齒龍，以及1825年由英國(guó)醫(yī)生曼特爾所發(fā)表的禽龍，但這時(shí)還僅是將這些骨頭當(dāng)成發(fā)育過剩的古代蜥蜴。

被描述成巨人陰囊的巨齒龍腿骨(來源: https://imgur.com/DLyP6fj)

隨著越來越多化石的發(fā)現(xiàn)，開始有人注意到這些化石與現(xiàn)生的蜥蜴、鱷魚都不相同，因此1841年理查德·歐文提出了“恐龍類”的分類概念，正式揭開這一類群的研究序幕。

2.“站立”于世界之巔的恐龍!

恐龍雖然被自立了一派，但對(duì)爬行動(dòng)物的刻板印象仍舊繼續(xù)荼毒人們的認(rèn)知，例如在1851年舉辦的第一屆世界博覽會(huì)中，禽龍和巨齒龍的復(fù)原模型都是用四條粗壯的腿趴在地上。

△1851年版本的禽龍復(fù)原圖(來源:https://www.pinterest.com/pin/436567757616280534/)

這個(gè)形象的修正一直到1878年，在比利時(shí)地下300米的礦坑找到完整的禽龍骨架，由于前后肢的比例明顯不同，才讓恐龍像袋鼠依樣挺直腰版，直直站立。

△直立式禽龍復(fù)原圖(來源: http://dinosaurpictures.org/Iguanodon-pictures)

這個(gè)形象雖然依舊是錯(cuò)誤的，但對(duì)許多經(jīng)典影視形象中的怪獸影響深遠(yuǎn)，例如怪獸之王“哥斯拉”的霸氣站姿以及小豬佩奇中喬治手上那只恐龍玩偶都屬于這個(gè)時(shí)代的復(fù)原遺留物。

其后恐龍化石的研究熱潮也從歐洲轉(zhuǎn)移到世界各地，例如發(fā)生在美國(guó)西部著名的“化石戰(zhàn)爭(zhēng)”就由馬什和柯普兩位古生物學(xué)家為了爭(zhēng)奪化石所引起，也在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)了劍龍、梁龍、異特龍等恐龍巨星。

此外，非洲和亞洲也都有許多西方國(guó)家的考察團(tuán)、探險(xiǎn)隊(duì)進(jìn)行化石挖掘，如在埃及也發(fā)現(xiàn)了大型肉食恐龍如棘龍、鯊齒龍以及東非有五層樓高的腕龍；而亞洲則發(fā)現(xiàn)第一窩恐龍蛋，戈壁沙漠也發(fā)現(xiàn)原角龍、竊蛋龍和迅猛龍等等。

直到近代，世界各地有越來越多的恐龍化石被發(fā)現(xiàn)，甚至挖到了澳大利亞、南極都有找到恐龍化石(當(dāng)然啦，恐龍時(shí)代比現(xiàn)在更加炎熱，南極也還沒有那么「南」，所以雖然也冷，但恐龍時(shí)代的南極可能并沒有冰雪)，因此當(dāng)時(shí)的恐龍算是實(shí)質(zhì)意義上的稱霸全地球。而在南美和非洲的三疊紀(jì)地層中找到許多早期的恐龍，更讓人們有機(jī)會(huì)得以一窺恐龍起源的奧秘。

3.龍與鳥的親密關(guān)系

最早懷疑恐龍和鳥類有奸情的是提倡“演化論”的達(dá)爾文和赫胥黎陣營(yíng)，他們認(rèn)為1860年德國(guó)發(fā)現(xiàn)的始祖鳥就是爬行動(dòng)物到鳥類的一個(gè)過渡物種。而發(fā)明“恐龍”一詞的歐文則在這件事情上認(rèn)慫，堅(jiān)信始祖鳥只是一只保留胚胎特征的鳥。由于材料缺乏，這個(gè)爭(zhēng)議就被擱置許久。

△始祖鳥化石標(biāo)本(來源: https://www.livescience.com/18085-winged-dinosaur-archaeopteryx-black-feathers.html)事件的轉(zhuǎn)機(jī)出現(xiàn)在1930年，在美國(guó)和蒙古發(fā)現(xiàn)的許多小型肉食恐龍，如恐爪龍、迅猛龍、竊蛋龍等等在骨骼結(jié)構(gòu)上與鳥類有許多相似。

這一變革對(duì)恐龍形象的影響重大，如1960年代末期開始有學(xué)者提出恐龍應(yīng)該不是龐大、遲鈍的爬行動(dòng)物，而是更接近鳥類有著高代謝率以及敏捷聰慧的行動(dòng)力。而骨骼上，恐龍從袋鼠式站立又彎下了腰，脊椎平行于地面，和鳥類一樣。

最經(jīng)典的案例莫過于1993年上映的侏羅紀(jì)公園，斯皮爾伯格按照當(dāng)時(shí)最前沿的復(fù)原，創(chuàng)造了一個(gè)霸王龍彎下腰狂奔、迅猛龍聰慧而狡猾的驚悚災(zāi)難電影。

△恐龍的脊椎類似于鳥類平行于地面(來源: https://www.google.com/search?tbm=isch&q=jurassic+park&chips=q:jurassic+park,g_1:t+rex:WKjkX_bKzUs%3D&usg=AI4_-kQSGoxjwSA0qsjGuELNvV7WfAQ8zQ&sa=X&ved=0ahUKEwi4nOKMjf_fAhUDjLwKHZSGAfEQ4lYIKCgB&biw=1536&bih=706&dpr=1.25#imgrc=21AG5pu5k5LUnM:)

但恐龍的形象轉(zhuǎn)變到這里還沒畫上休止符，后續(xù)更多研究表明恐龍時(shí)代應(yīng)該比我們想象的更加…蓬松和毛茸茸。

4.絨毛恐龍現(xiàn)身

一直以來，羽毛被當(dāng)作是鳥類的專利，但20世紀(jì)末，中國(guó)開始發(fā)現(xiàn)大量精美的恐龍化石，最令人驚訝的是，它們都帶著羽毛。這一波化石的發(fā)現(xiàn)，帶來劃時(shí)代的進(jìn)展，讓中國(guó)瞬時(shí)躍上古生物研究的中心地位。

這些帶羽毛恐龍不只佐證了恐龍到鳥類的演化途徑，更是見證了羽毛發(fā)展的過程。例如在一系列的化石中，我們能看到羽毛從絨毛狀到含有中軸的對(duì)稱羽毛，再?gòu)膶?duì)稱變成不對(duì)稱羽毛來適應(yīng)飛行。

而羽毛的位置也見證了對(duì)于飛行的嘗試?，F(xiàn)在看看雞、鴨、麻雀、鴿子等鳥類，可以發(fā)現(xiàn)它們的腳上都是光禿禿的，沒有羽毛更沒有翅膀。但在著名的小盜龍中，就能見到腿上還有羽毛，代表鳥類在完全適應(yīng)于飛翔前，也是有經(jīng)歷過四翼滑翔的階段(看看蝙蝠和飛鼠，它們的腿都還連接著翼膜來幫助滑翔)。

△四翼飛行的小盜龍(來源: Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.)

而后續(xù)更多化石研究中，也不斷在擴(kuò)大羽毛的分布范圍，如鐮刀龍類、暴龍類、竊蛋龍類等獸腳類恐龍也都發(fā)現(xiàn)羽毛分布，不僅如此，更在鳥臀類恐龍的鸚鵡嘴龍、天宇龍以及庫(kù)林達(dá)奔龍也都找到羽毛，因此羽毛可能從恐龍祖先的時(shí)代開始就已經(jīng)穿上了。

△華麗羽王龍復(fù)原圖（來源：https://www.smithsonianmag.com/science-nature/scientists-discover-a-gigantic-feathered-tyrannosaur-172633563/）

2018年的研究更發(fā)現(xiàn)翼龍身上的毛發(fā)有類似鳥類羽毛結(jié)構(gòu)的存在，如果這兩種毛狀結(jié)構(gòu)同源，那羽毛的分布應(yīng)該比我們預(yù)想的更早且更廣泛分布在中生代的恐龍類及翼龍類等爬行動(dòng)物中。

△疑似帶有羽毛結(jié)構(gòu)的翼龍化石(Z. Yang, B. Jiang, M. McNamara, S. Kearns, M. Pittman, T. Kaye, P. Orr, X. Xu and M. Benton, 2018. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7)

現(xiàn)代研究恐龍發(fā)展的方法

在21世紀(jì)的今天，除了新地點(diǎn)、新材料、新發(fā)現(xiàn)以外，我們還運(yùn)用更多新方法來研究恐龍。

1.看到骨子里!

△從骨組織研究恐龍的生長(zhǎng)(Erickson, & Gregory, M. . (2014). On dinosaur growth. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 42(1), 675-697.)

恐龍會(huì)終其一生不斷生長(zhǎng)，在不同季節(jié)隨著溫度和食物資源的變化也會(huì)有不同的生長(zhǎng)速率，因此會(huì)在骨頭上形成類似植物“年輪”的結(jié)構(gòu)。

通過數(shù)這些“年輪”，我們可以知道恐龍死亡的時(shí)候幾歲了，而每段“年輪”之間的間隔寬窄也見證了年度生長(zhǎng)速率的快慢，這能用來推斷一個(gè)恐龍是屬于快速生長(zhǎng)的少壯階段還是已經(jīng)不太生長(zhǎng)、垂垂老矣的階段。

這種將恐龍骨頭切開來判斷生長(zhǎng)過程和年齡的方法已經(jīng)行之有年，而到近代隨著研究的深入和成像技術(shù)的進(jìn)步，人們不斷完善這種研究方法，例如配合生長(zhǎng)曲線來討論生長(zhǎng)過程，藉由更細(xì)微的骨細(xì)胞、纖維層級(jí)來判斷生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)和不同種類間細(xì)微的差異變化。

2.恐龍?bào)w溫怎么測(cè)?

恐龍究竟是不是冷血?jiǎng)游锏膯栴}，以往都是解剖學(xué)結(jié)構(gòu)來間接推斷，但隨著穩(wěn)定同位素的應(yīng)用，現(xiàn)在能直接探測(cè)到恐龍的體溫。

帶有相同質(zhì)子數(shù)、不同中子數(shù)的原子會(huì)構(gòu)成“同位素”，性質(zhì)穩(wěn)定不會(huì)衰變的就稱為“穩(wěn)定同位素”，穩(wěn)定同位素重量不同，在不同溫度下，這些不同重量原子的活躍程度也都不同，因此就能藉由構(gòu)成化石元素中同位素的比例來判斷形成時(shí)的溫度。

根據(jù)最新的研究，竊蛋龍等小型獸腳類恐龍?bào)w溫大約是32攝氏度，大型蜥腳類恐龍則在35~38攝氏度。這些這些體溫相對(duì)于同體型的哺乳動(dòng)物或鳥類都偏低，亦即恐龍雖然帶有一定的體溫，但其產(chǎn)生溫度的代謝和機(jī)能沒有到哺乳動(dòng)物或鳥類那么有效率，因此被歸類在“中溫型動(dòng)物”。

3. 恐龍顏色

以往有關(guān)恐龍是什么顏色大多是靠學(xué)者們腦洞去填補(bǔ)，但現(xiàn)在運(yùn)用電子顯微鏡掃描羽毛的話，可以觀察到其中的色素體結(jié)構(gòu)。

學(xué)者們發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)生鳥類不同顏色的羽毛中，會(huì)有不同的色素體構(gòu)成。例如桿狀的黑色素體代表黑色、圓形的褐黑色素代表赭紅色、白色則缺乏色素體，而不同排列模式的色素體也會(huì)反映光學(xué)色澤，例如排列整齊得黑色素體在光照下會(huì)散發(fā)金屬光澤。

△從色素體地排列和形狀可以分辨羽毛的顏色(Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.)

將這些數(shù)據(jù)應(yīng)用在恐龍羽毛化石上，就能反映出恐龍身上羽毛的色澤和光澤。

除了上述的領(lǐng)域外，隨著科技發(fā)展和跨學(xué)科結(jié)合，也有越來越多豐富的研究方法被應(yīng)用到恐龍研究上。

復(fù)活恐龍

從電影《侏羅紀(jì)公園》引發(fā)的熱潮以來，恐龍復(fù)活一直是許多人的夢(mèng)想或夢(mèng)魘。

電影《侏羅紀(jì)公園》劇照（來源：http://jurassicpark.wikia.com/wiki/File:Drilling_amber.png）

電影中透過琥珀中蚊子來抽取恐龍血液DNA看似很科學(xué)，但現(xiàn)實(shí)中這個(gè)方法其實(shí)行不通。因?yàn)镈NA在生物體死亡開始就會(huì)不斷的降解，較為樂觀的數(shù)據(jù)認(rèn)為能有機(jī)會(huì)保存100萬年左右，但恐龍滅絕已經(jīng)是6600萬年前的事情了，因此DNA保存下來的機(jī)率非常渺茫。

追溯過去行不通的話，就有學(xué)者將點(diǎn)子動(dòng)到現(xiàn)存的恐龍身上——鳥類。鳥類是恐龍家族中唯一從大滅絕中幸存的后裔，對(duì)于想要復(fù)活恐龍的學(xué)者來說，鳥類體內(nèi)的DNA也許就是事件的關(guān)鍵轉(zhuǎn)機(jī)。

在胚胎發(fā)育的過程中會(huì)帶有許多祖先的特征，例如人類胚胎在特定發(fā)育階段就還會(huì)出現(xiàn)蹼、鰓裂這些祖先的特征，因此演化的記憶其實(shí)會(huì)有部分遺留在基因的藍(lán)圖中，并在胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)，有關(guān)這類相關(guān)的研究屬于“演化發(fā)育生物學(xué)”的范疇。

在這類研究中目前已經(jīng)取得一定成果，例如在雞的實(shí)驗(yàn)中已經(jīng)成功將部分祖先基因打開，讓雞出現(xiàn)牙齒構(gòu)造，而下一步則是研究翅膀到爪子、尾羽到尾巴的一個(gè)過程，實(shí)現(xiàn)一個(gè)半雞半龍的“雞龍”。